Citrus sinensis — herstel na uitputting
Kans per tick dat een uitgeputte patch (X) weer bewoonbaar wordt (L). Stijgt naarmate meer buren rustig zijn. 0.00 = nooit herstel. 1.00 = direct herstel (Lex Mok, 1984).
E. sexmaculatus
PH: kans op kolonisatie per buurcel met prooi. Huffaker: houten stokjes zodat prooimijt via zijden draad kan zweven.
T. occidentalis
PP: kans op invasie per G-buurcel. Petroleum jelly vertraagt de predator (Huffaker: "impediment but not an exclusion"). Hoe lager PP, hoe groter de voorsprong van de prooi.
Een veld met sinaasappels. Op elke sinaasappel kunnen kleine beestjes leven die je niet met het blote oog kunt zien: mijten. Er zijn twee soorten.
🟡 Gele mijten (prooimijt) eten de sinaasappel op. Ze vermenigvuldigen zich snel — als konijnen.
🔴 Rode mijten (predatormijt) eten de gele mijten op — als vossen.
Stel je voor: je bent een sinaasappel. Eerst ben je oranje en leeg — geen beestjes op je. Dan vindt een geel mijtje jou. Hij eet en vermenigvuldigt zich. Dan ruikt een rood mijtje de gele mijtjes en komt ook. Het rode beestje eet de gele op. Als alles opgegeten is, ben je grijs en uitgeput. Na een tijdje word je weer oranje — en het spel begint opnieuw.
Elke sinaasappel doorloopt zijn eigen cyclus — maar ze doen het niet tegelijk. Terwijl de ene sinaasappel vol rode mijten zit, is de buur nog leeg. Die tijdsverschillen zijn cruciaal: de gele mijt kan vluchten naar lege sinaasappels voordat de rode hem heeft ingehaald. Zo gaat het in golven over het hele veld — steeds opnieuw.
Mijten verhuizen naar een naburige sinaasappel als hun eigen sinaasappel vol raakt of leeggevreten is. De gele pijltjes zijn prooimijten die verhuizen, de rode pijltjes predatormijten.
Als een sinaasappel helemaal leeggevreten is, wordt hij grijs (toestand X — uitgeput). In Huffakers experiment verving hij sinaasappels handmatig. In de simulatie bepaalt de herstelsnelheid hoe snel een grijze patch weer oranje en bewoonbaar wordt.
Een onderzoeker genaamd Carl Huffaker deed dit echt — met echte sinaasappels en echte mijten in een lab. Hij ontdekte dat de twee soorten alleen samen kunnen leven als de sinaasappels ver genoeg uit elkaar staan zodat de gele mijt kan vluchten voordat de rode hem vindt.
Carl Huffaker, ecoloog aan UC Berkeley, plaatste Eotetranychus sexmaculatus (herbivoor) en Typhlodromus occidentalis (predator) op velden van sinaasappels. In een klein, homogeen veld stierf steeds één soort snel uit. Pas door het veld groter en complexer te maken — met bewuste aanpassingen voor de verspreiding van beide soorten — ontstonden duurzame oscillaties over drie populatiegolven.
Huffaker gebruikte twee gerichte ingrepen om de verspreidingscapaciteit van beide soorten te sturen:
Prooimijt (E. sexmaculatus): kan zijden draden spinnen en zich via luchtstromingen laten meevoeren. Huffaker plaatste houten stokjes (vergelijkbaar met tandenstokers) in het veld zodat de draden eraan bleven haken en de mijt zich over grotere afstanden kon verspreiden. Een elektrische ventilator versterkte dit effect.
Predatormijt (T. occidentalis): loopt en heeft geen zweefvermogen. Huffaker smeerde petroleum jelly (vaseline) tussen de sinaasappels. In zijn eigen woorden: "an impediment but not an exclusion to movement" — een hindernis, geen volledige blokkade. De predator kan de volgende patch nog bereiken, maar langzamer en met meer moeite dan de prooi. Dat tijdsverschil is genoeg voor de prooi om te ontsnappen.
Elke cel heeft één van vier basistoestanden: L leeg (oranje) H alleen prooi G prooi + predator X uitgeput (grijs). In het volledige model zijn H en G elk opgesplitst in substappen — zie ELI 69. Per tijdstap berekent elke cel zijn nieuwe toestand op basis van buurcellen en twee migratiekansen:
PH — kans dat de prooimijt een lege buurcel koloniseert (houten stokken = hogere PH).
PP — kans dat de predatormijt een H-cel binnendringt. Petroleum jelly vertraagt de predator (lagere PP), maar sluit hem niet volledig uit.
De cumulatieve kolonisatiekans over n buurcellen is 1−(1−PH)ⁿ — exact de formule die Maynard Smith beschrijft en Lex Mok implementeerde in ZX Spectrum BASIC.
In een homogeen systeem vindt de predator de prooi altijd en roeit hem uit. Met ruimte kan prooi ontsnappen naar lege patches voordat de predatorgolf arriveert. Lokale extinctie is dan geen ramp maar onderdeel van het patroon — rekolonisatie houdt het systeem globaal in leven.
In ELI 49 zagen we drie basistoestanden: L, H en G. Maynard Smith (1974) en Lex Mok (1984) breiden dit uit naar 8 toestanden. De reden: in een model met alleen L/H/G veranderen alle cellen tegelijk per tick, wat een zogenoemde simultaniteitsfout introduceert — grote sprongen die het continue biologische proces niet goed nabootsen. Door H op te splitsen in HA/HB/HC en G in GA/GB/GC/GD, zijn de stappen kleiner en gedraagt het model zich als een benadering van een differentiaalvergelijking. Wij voegen toestand X toe voor de uitgeputte sinaasappel — zie hieronder.
| L → HA | PH = 1−(1−migh)^r, r = # buren met prooi. Eerste succesvolle buur koloniseert. |
| HA → HB → HC | Deterministisch als geen invasie. Prooi groeit stapsgewijs. |
| HA/HB/HC → GA | PP = 1−(1−migp)^s, s = # G-buren. Invasie of groei — nooit beiden. |
| H → L | Kans HL — spontane extinctie prooi. |
| GA → GB → GC → GD | Deterministisch, één stap/tick. Predator vreet patch leeg in 4 ticks. |
| GD → X | Kans = 1. Sinaasappel leeggevreten, grijs — niet herkoloniseerbaar. |
| X → L | Kans = slider × (1 − actieve buren/4). Hogere herstelkans naarmate meer buren rustig zijn. 0 = nooit herstel. |
Wat exact klopt: de complementaire kansformule 1−(1−migh)^r staat letterlijk in regels 47 en 52 van Moks ZX Spectrum BASIC. De 8 toestanden, het toroïdale grid en de deterministische G-reeks zijn conform zijn ontwerp.
Afwijkingen van Mok:
| Predatormigration | Mok: alleen vanuit GD (honger). Wij: vanuit alle G-toestanden (continue migratie — Moks eigen alternatief, regel 1). |
| Toestand X | Mok: GD→L direct (kans=1), patch meteen herbruikbaar. Wij: GD→X→L. Een leeggevreten sinaasappel is niet direct bewoonbaar — X modelleert de hersteltijd. Huffaker verving sinaasappels handmatig; wij maken dat instelbaar. |
| Herstelsnelheid | Slider 0.00–1.00. Bij 1.00 = Moks gedrag exact. Bij 0.74 (default) herstelt een patch sneller naarmate er meer rustige buren zijn — naburig herstel. Bij 0.00 = gesloten systeem, uitsterven onvermijdelijk. |
| Gridgrootte | Mok: vast 6×6. Wij: 5×5 t/m 25×25. |
Huffakers drie kernbevindingen worden kwalitatief gereproduceerd: (1) dispersal-asymmetrie — prooi koloniseert sneller dan predator invadeert (PH > PP); (2) ruimtelijke heterogeniteit als persistentiemechanisme — lokale extinctie gevolgd door rekolonisatie houdt beide populaties in leven; (3) GD→X modelleert de uitputting van de sinaasappel door overbegrazing.
Wat niet gemodelleerd is: Huffaker gebruikte geen uniform grid. Zijn 120 sinaasappels lagen verspreid tussen rubberballen met variabele afstanden en selectieve doorlaatbaarheid per verbinding. Wij gebruiken een uniform toroïdaal rooster — een vereenvoudiging die Mok bewust maakte. Verder ontbreken: patch-kwaliteit (Huffaker dekte sinaasappels gedeeltelijk met waslaag), demografische stochasticiteit op individueel niveau, en reproductieve seizoenseffecten.
Noot — Ong & Vandermeer (2018): In een herontwerp van Huffakers experiment met bladluizen, lieveheersbeestjes en schimmels bleek dat de sleutel tot persistentie niet alleen dispersie-asymmetrie is, maar de koppeling van twee predatoren met complementaire effecten op de prooi: één drijft de prooi naar verspreiding (vlucht), de ander naar clustering (reproductie). Samen stabiliseren ze het systeem, elk afzonderlijk niet. Dit voegt een dimensie toe die Huffaker (1958) en Mok (1984) nog niet modelleerden — en die ook in onze simulatie ontbreekt.
Globale persistentie vereist PH > PP. Zonder deze asymmetrie vindt de predatorgolf de prooi overal tegelijk — extinctie volgt. Dit is de formele equivalent van Huffakers petroleum jelly/houten stokjes-manipulatie, en de reden dat zijn experiment pas in universe 3 slaagde.